Frullania dilatata (L.) Dum.

[Bertrand]

Frullania dilatata (L.) Dum.

L. : Linné - Dum. : Dumortier

Un très grand merci à André pour son aide et ses explications.

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01 – Frullania dilatata (L.) Dum. Vue rapprochée, in situ.

J'ai trouvé cette hépatique sur une branche d'un cerisier du Japon, dans le Loiret (Cortrat, près de Montargis).
Dans toute cette présentation, j'appellerai face dorsale la face supérieure du rameau et face ventrale sa face inférieure.

La clef d'identification des familles d'hépatiques de la « Flore des hépatiques et anthocérothes de Belgique » (C. VANDEN BERGHEN, Ed. Jardin botanique national de Belgique - 1979) nous conduit à la famille des Jubulaceae :

Jubulaceae Klinggr.
Syn : Frullaniaceae Lorch in Lindau

« Plantes délicates à très robustes, à rameaux se développant en remplacement d'une partie ventrale de feuille, donc insérés à l'aisselle d'une feuille modifiée; rhizoïdes insérés à la base des amphigastres. Feuilles comdupliquées incubes, divisées jusqu'à proximité de leur ligne d'insertion sur la tige en deux parties très différentes l'une de l'autre : un lobule ventral généralement enflé et présentant la forme d'un capuchon, d'un casque ou d'une petite outre, relié à la tige par un pédoncule étroit souvent pourvu d'un appendice subulé ou foliacé formé d'un petit nombre de cellules (= le stylet); lobe dorsal beaucoup plus grand que le lobule, suborbiculaire ou ovale, (habituellement) entier. Cellules foliaires à parois souvent pourvues de trigones noduleux et d'épaississements pariétaux localisés. Amphigastres toujours présents, bidentés et bilobés au sommet. Périanthe brusquement contracté au sommet en un bec étroitement cylindrique. Capsule subglobuleuse, brièvement pédicellée à maturité; paroi formée de 2 strates de cellules, se divisant en 4 valves droites restant soudées entre elles dans leur moitié inférieure. Spores divisées avant la déhiscence de la capsule, en un petit massif de quelques cellules irrégulièrement globuleux ou ellipsoïdal, à exine habituellement ornée de petites verrues courtes ordonnées en étoiles. Elatères à paroi renforcée par (1-2) bandes spiralées épaissies, élargies en trompette à leur extrémité distale, restant fixées par leur base à la partie apicale des valves de la capsule après la déhiscence de celle-ci. »

« Frullania dilatata : Lobules foliaires approximativement aussi longs que larges. Pas d'ocelles dans les lobes foliaires dorsaux. Périanthe à surface verruqueuse. »

« Lorsque le contenu de la capsule arrive à maturité, une hormone est diffusée. Elle provoque l'hydrolyse de l'amidon contenu dans les cellules du pédicelle et, en corollaire, une augmentation de la pression osmotique à l'intérieur de celles-ci. Il en résulte un étirement considérable des parois cellulaires. Sans que le nombre de cellules augmente, le pédicelle s'allonge fortement. En quelques heures, sa taille passe de 1 mm environ à 1-2,5 cm; il devient hyalin et fragile. L'élongation du pédicelle, qui hisse la capsule loin au dessus du périanthe, a pour effet de rompre la coiffe. »
Extraits de la « Flore des hépatiques et anthocérothes de Belgique » (C. VANDEN BERGHEN, Ed. Jardin botanique national de Belgique).

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02 – Frullania dilatata (L.) Dum. Lobules foliaires dorsaux, suborbiculaires, approximativement aussi longs que larges. Diamètre variant de 800 µm à 1 mm.

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03 – Frullania dilatata (L.) Dum. Face ventrale d'un rameau. La tige a un diamètre d'environ 65 µm

1 : Amphigastre, bilobé, bidenté à l'apex. Hauteur 250 µm. Largeur : 190 µm.
2 : Lobule foliaire ventral, en casque. Hauteur : 160 µm
3 : Ouverture basale du lobule foliaire ventral. Largeur : 180 µm
4 : Lobe foliaire dorsal. Diamètre environ 500 µm
5 : Stylet

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04 – Frullania dilatata (L.) Dum. Feuille.

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05 – Frullania dilatata (L.) Dum. Cellules foliaires.

A : Feuille très jeune. Les chloroplastes emplissent totalement les cellules. Les trigones sont peu marqués. Les épaississements pariétaux sont inexistants.
B : Feuille jeune. Les chloroplastes commencent à se disposer en un anneau périphérique. Les trigones sont plus marqués. Les épaississements pariétaux sont peu marqués.
C : Feuille arrivée à maturité. Les chloroplastes forment un anneau périphérique. Les trigones sont nettement présents. Les épaississements pariétaux sont bien marqués. On note que les chloroplastes des cellules marginales ne forment pas un anneau complet mais un C ouvert sur la face externe des cellules. Taille des cellules : de 15 à 20 µm.
D : Feuille arrivée à maturité, zone basale. Mêmes caractéristiques que C, mais plus accentuées. Les cellules sont plus grandes, de 20 à 25 µm, pouvant aller jusqu'à 30 µm.
Encadré : Oléocorps

[Bertrand]

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06 – Frullania dilatata (L.) Dum. Périanthe.

A : Périanthe brusquement contracté au sommet en un bec étroitement cylindrique(1). Il possède une carène dorsale (2). Eclairage oblique, Obj. plan x 10
B : Périanthe face ventrale. On perçoit au centre le renflement (3) que forme la capsule se développant dans son marsupium. Eclairage épiscopique, Obj. plan x 4.
C : Périanthe, face ventrale. On perçoit la carène dorsale (4). Eclairage oblique, Obj. plan x 4.
D : Périanthe face dorsale. Eclairage épiscopique, Obj. plan x 4.

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07 – Frullania dilatata (L.) Dum. Bractéole.

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08 – Frullania dilatata (L.) Dum. Capsule, vues épiscopiques.

A : Capsule pas tout à fait à matûrité. Episcopie, Obj. plan x 10
B : Capsule pas tout à fait à matûrité dans son marsupium. J'ai « pelé » les bractées les plus externes pour que l'on puisse voir la capsule. Episcopie, Obj. plan x 4.
C : Capsule parvenue à matûrité. Le pédicelle s'est considérablement étiré et porte la capsule bien au dessus du périanthe. Episcopie, Obj. plan x 4. La déchirure apicale du périanthe et son replis sur lui même ne sont que des artefacts dus au montage pour l'observation.
D : Deux capsules ouvertes et vidées de leur contenu, portion apicale d'un périanthe. Episcopie, Obj. plan x 4. Bien que les capsules soient venues ainsi accrochées au périanthe, un périanthe ne produit qu'une seule capsule. Je suppose que deux capsules très proches l'une de l'autre ont vu leurs pédicelles s'enrouler ensemble, se solidariser d'une manière ou d'une autre.

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09 – Frullania dilatata (L.) Dum. Capsule ouverte et spores

J'ai tranché une capsule mûre pour voir l'intérieur :

A : Section proximale de la capsule tranchée sur son pédicelle. Episcopie, Obj. x 10. On perçoit des élatères au milieu des spores.
B : Section distale de la capsule tranchée. Episcopie, Obj. x 10. Au centre de la photo, on perçoit deux élatères.
C : Valve d'une capsule naturellement ouverte. Episcopie, Obj. x 10. Elle porte encore des spores à sa base et ses élatères apicales.
D : Spores et élatères, Episcopie, Obj. x20.

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10 – Frullania dilatata (L.) Dum. Capsule mûre naturellement ouverte.

[Bertrand]

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11 – Frullania dilatata (L.) Dum. Elatères.

Elatères :

• Longueur = 350 µm
  
• Largeur = 14- 20 µm
• Extrémité distale = 25 µm
• Largeur de la bande spiralée = 5 µm

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12 – Frullania dilatata (L.) Dum. Spores, élatères et papilles.

A - B : Spores et élatères, Obj. x 40. Les spores ont une taille de 40 à 55 µm. Les groupes de verrues en étoile de 4,5 à 7 µm. Les verrues de 0,5 à 2 µm. Largeur de l'élatère : 22,8 µm. Largeur de la bande spiralée : 6,8 µm. Mesures faites sur la photo A.
C : Paroi interne de la capsule. Les papilles ont une hauteur moyenne de 8,5 µm et une largeur moyenne de 7 µm.
D : « Ces papilles vers les coins des valves, deviennent de plus en plus sombres pour ensuite donner ces formations brun noires » (André Advocat).

Amphigastre (un) : Feuille ventrale chez les hépatiques feuillées. Les amphigastres, insérés transversalement sur la tige, sont habituellement plus petits que les feuilles latérales.

Bractée (une) : Chez les hépatiques feuillées, feuille latérale plus ou moins modifiée insérée à proximité d'une anthéridie ou d'un archégone.

Bractéole (une) : Chez les hépatiques feuillées, feuille ventrale plus ou moins modifiée insérée à proximité d'une anthéridie ou d'un archégone.

Carène (une) : La crête d'un pli. L'angle formé par les deux surfaces d'un pli.

Condupliquée : Se dit d'une feuille dont la ligne d'insertion sur la tige a la forme d'un V plus ou moins fermé.
Distal(e) : Se dit de la partie d'un organe la plus éloignée de la base de cet organe. Opposé à « Proximal » et à « Basilaire » (ou Basal).

Elatère (une) : Cellule morte, généralement très allongée et à paroi renforcée par une ou plusieurs bandes épaissies spiralées, assurant la dissémination des spores par des mouvements saccadés provoqués par de faibles variations dans l'état hygrométrique de l'air. Les élatères se forment, avec les spores, dans la capsule.

Incube : Se dit d'une feuille dont l'extrémité distale de sa ligne d'insertion sur la tige est située sur la face dorsale de celle-ci.

Marsupium (un) : Chez certaines espèces d'hépatiques feuillées, poche charnue au fond de laquelle se développe un sporogone. Le marsupium, ou sac marsupial, est généralement pendant et enfoncé dans le substrat.

Ocelle (un) : Cellule spécialisée contenant une gouttelette d'une substance réfringente.

Oléocorps (un) : Corpuscule, généralement hyalin et réfringent, contenent des huiles éthérées. Les oléocorps, solitaires ou en nombre plus ou moins grand, sont présents dans les cellules de la plupart des hépatiques.

Pédicelle (un) : Partie du sporogone qui relie le pied à la capsule chez la plupart des hépatiques. Le pédicelle s'allonge souvent considérablement lorsque les spores arrivent à matûrité. Syn : Soie (une).

Périanthe (un) : Chez les hépatiques feuillées, enveloppe la plus interne, généralement en forme de tube, entourant un groupe d'archégones ou un sporogone.

Rhizoïde (un) : Cellule en forme de filament très allongé qui fixe l'hépatique à son support et qui assure son alimentation en eau et en substances minérales.

Sporogone (un) : Généralement formé de 3 parties : un pied, un pédicelle et une capsule.

Stylet (un) : Cellule ou groupe de cellules, habituellement surmonté d'une papille à micillage, situé à proximité de la ligne d'insertion du lobule foliaire sur la tige, chez certaines Lejeunéacées et chez les hépatiques di genre Frullania.

Subulé(e) : Qui se termine insensiblement en pointe aigüe.

Trigone (un) : Epaississement, triangulaire en vue optique, des parois cellulaires le long de leur ligne d'insertion.

Lexique extrait de la « Flore des hépatiques et anthocérothes de Belgique » (C. VANDEN BERGHEN, Ed. Jardin botanique national de Belgique - 1979).

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