Le Naturaliste

Bonjour à tous !

Trouver une nouvelle espèce d'Orchidée à observer devrait être une joie, mais pour moi, c'est à chaque fois une angoisse en raison du foutoir taxonomique dans lequel elle m'oblige à rentrer... Mais bon, je me suis forcé et j'ai essayé de bien faire mes devoirs !

Ophrys marmorata G & W Foelsche, 1998 - Ophrys marbré (Orchidaceae) [= O. forestieri, O. bilunulata]
Massif de La Clape, Narbonne (11), en haut du chemin de la Couleuvre, le 29 mars 2018.

Ophrys marmorata, Ophrys forestieri, Ophrys bilunulata sont toutes citées du massif de la Clape et toutes trois seraient valides selon TelaBotanica.

Si on se réfère à Flora Gallica, pour ces orchidées à marge jaune, ne demeurent que Ophrys marmorata et Ophrys fusca (ancien O. forestieri), les autres taxons tombant en synonymie…
Pour ma part, cette approche me convient très bien…, la multiplication des taxons étant la plaie de ce genre dont la variabilité morphologique dépend non seulement des conditions locales, mais aussi des pollinisateurs disponibles… L’introduction du genre dans Flora Gallica, que je cite intégralement en annexe, vous donnera une idée de la complexité des paramètres croisés qui induisent cette multiplication taxonomique…

Les feuilles qui n'ont rien de particulièrement remarquable :


La fleur caractérisée par cette marge jaune supérieure à 0,3 mm, généralement 1 à 1,5 mm, souvent marbré de jaune dans sa partie apicale :







Les pollinies sont entourées d’unes enveloppe commune qui se détache à maturité. Je les vois de plus en plus comme une unique anthère modifiée…


Comme chez les autres représentants de la famille des Orchidées que j’ai pu observer, les grains de pollen immatures regroupés en tétrades sont agglomérés en sac. Je rêve de voir les tubes polliniques de ces milliers de grains rejoindre l’ovaire pour donner naissances aux milliers de minuscules graines qui se forment dans les gousses, mais je ne parviens pas à imaginer une méthode permettant de les montrer. Avec en arrière plan la question subsidiaire qui me taraude : voir le grain de pollen arriver à maturité et quitter sa forme de tétrade… ou pas ! Je suis convaincu que cet agencement tétraédrique que l’on trouve chez toutes les plantes n’est qu’une étape de la maturation des grains et que ceux-ci s’individualisent au moment de la fécondation. Il est aussi possible qu’une forme de néoténie soit à l’œuvre et que chez certaines familles cette étape soit sautée. Pour moi la recherche d’un grain de pollen d’Orchidée mature, individualisé, est une sorte de St-Gral dont je ne parviens pas à m’approcher… Mais j’y pense !

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Le genre Ophrys selon Flora Gallica

Ophrys L. (genre euryméditerranéen de 30 à 200 espèces selon les auteurs; par E. Véla & J.-M. Tison; Ophry-os, -o)

La mesure de la taille du labelle est un critère utile dans certains groupes difficiles. Les valeurs sont mentionnées à titre indicatif, car elles dépendent en partie de la méthode de mesure, méthode qui varie elle-même selon les types de morphologie labellaire. Nos mesures sont données d'après des échantillons fiais, les échantillons d’herbier se rétractant ± selon le procédé de séchage. Il est conseillé de se fixer une méthode constante et d’utiliser les mesures seulement à titre comparatif entre taxons.
La couleur du périgone, et surtout des sépales, est un critère très variable au sein des groupes naturels, parfois au sein des espèces et même des populations. Son absence de signification phylogénique et sa faible utilité diagnostique engagent à ne s’y arrêter que dans quelques cas (cf. 2).

Le genre Ophrys est difficile à traiter taxonomiquement. Du fait de son évolution réticulée, les données génétiques sont à prendre avec précaution. De plus, il est sujet à une évolution rapide, basée sur une grande variabilité intrinsèque dont l’une des conséquences est l’attraction de nouveaux pollinisateurs spécifiques par leurre sexuel, ces pollinisateurs ayant pour effet de sélectionner des lignées mutantes ; ceci a conduit, au sein de plusieurs sections (Pseudophrys, Araniferae et Fuciflorae), à une radiation évolutive récente (Holocène?) qui se traduit par un très grand nombre d’entités souvent très localisées et probablement fugaces à l’échelle de l’évolution; ces « écotypes », sélectionnés par 1 ou quelques pollinisateurs, ont des caractères morphologiques, phénologiques et géographiques corrélés. Par ailleurs, les barrières post-zygotiques étant globalement faibles au sein du genre et souvent nulles au sein des sections, les événements d’hybridation sont relativement fréquents lorsqu’il y a syntopie et floraison synchrone, confirmant la relativité de la relation insecte-orchidée; lorsque l’hybride trouve une fenêtre éthologique vacante, un nouveau taxon apparaît; si au contraire l’attractivité envers le pollinisateur n’est pas modifiée, l’hybride est réabsorbé par introgression dans le patrimoine génétique du parent dominant. De fait, le mode de « spéciation » est souvent de type parapatrique, ce qui rend difficile l’application du concept d’espèce phylogénique. Le plus souvent, l’histoire évolutive des taxons reste incertaine et il est donc impossible d’appliquer une classification hiérarchisée (sous-espèces, variétés). Nous avons néanmoins tenté des regroupements dans les cas les mieux illustrés et qui nous ont paru les plus évidents. Nous avons écarté de ce procédé les espèces apparaissant comme clairement hybridogènes entre 2 espèces éloignées. De même, nous avons provisoirement adopté une position peu synthétique pour les taxons relativement bien délimités sur le terrain (« morpho-espèces ») et dont on ignore encore les liens phylogéniques, notamment afin de se prémunir contre les phénomènes de convergence évolutive. À l’inverse, dans les cas de taxons mal délimités sur le terrain, nous avons adopté une position synthétique englobant les « éco-types » ou « microespèces » qui paraissent morphologiquement reliés en les mentionnant simplement en note infraspécifique. Enfin, pour le traitement de la section Fuciflorae encore très confuse, nous avons tenté, en regroupant les écotypes les plus mal délimités, de proposer un schéma d'orientation basé sur une synthèse des critères morphologiques, phénologiques et biogéographiques. La conception taxonomique proposée ici est donc volontairement intermédiaire entre 2 extrêmes théoriques considérant seulement une dizaine d’espèces et quelques dizaines de sous-espèces pour l’ensemble du genre, basé sur la fable résolution phylogénétique (Devey et al., Ann. Bot 101,385-402,2008; Devey et al., Ann. Bot. 104,483-495,2009) et/ou sur une approche morphologique un peu fruste (Pedersen & Faurholdt, Ophrys, the bee orchids of Europe, 2007 ; Broadshaw et al., Bot j Linn. Soc. 162,504-540,2010), l’autre considérant plusieurs centaines d’espèces pour le genre (Delforge, Guide des orchidée d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient (3e éd.), Delachaux & Niestlé, 2005), basé sur la spécificité de l’insecte pollinisateur (Paulus & Gack, Israël J. Bot. 39,43-79,1990), sur la signature chimique florale (Mant et al., Evolution 59,1449-1463,2005-Vëa et al., Pl. Mol. Biol. Rep. 25,83-97,2007) et sur l’isolement reproducteur pré-zygotique qui en résulte (Xu et al, Evolutif 65, 2606-2620,2011). L’observation empirique montre en fait que cet isolement pré-zygotique ne sélectionne dans un premier temps que des taxons incomplètement différenciés morphologiquement, méritant plutôt un rang variétal ou subspécifique. Seuls des événements d’isolement durables ont conduit à des résultats évolutifs plus probants, avec marqueurs morphologiques nombreux quoique discrets au premier abord (« morpho-espèces »). Enfin, les lignées les plus anciennes et/ou ayant pu demeurer longtemps isolées ont acquis, au-delà des caractéristiques morphologiques fortes, une différentiation génétique nette y compris à l’échelle d’un séquençage nucléique de type « barcoding » (« macro-espèces », « agrégats », voire sections).
La caryologie demeure mal connue, en lien avec l’imbroglio taxonomique (et parfois nomenclatural) du genre et la trop grande diversité des populations qui n’ont toutes pu être étudiées. Le nombre le plus répandu est de loin 2n = 36 (Greilhuber & I Ehrendorfer, Pl. Syst. Evol. 124,125-138,1975; Bernardos et ai., Bot. J. Linn. Soc. 142, 395-406,2003), avec parfois des polyploïdes à 2n = 72 (très rarement 2n = 90) et des aneuploïdes à 2n = 37, 38, 39, 40, 74 (Shimoya & Ferlan, Broteria 21 171-176,1952; Kullenberg, Zool. Bidrag Uppsala 34,1-340,1961 ; Bianco et al., Pl. Syst. Evol. 178, 235-245,1991). Enfin des cas exceptionnels d’haploïdie sporophytique à 2n = 18 ont été reportés chez Ophrys apifera (Bernardos et al. loc. cit.). Il est néanmoins important de remarquer que les phénomènes de polyploïdie ne sont connus que chez la section Pseudophrys Signalés par erreur: 0. majellensis (Helga Daiss & Herm. Daiss) P. Delforge, O. minor (Tod.) Paulus & Gack [O. Measubsp' m/nor(Tod.) 0. Danesch & E. Danesch], O. murbeckii Fleischm., O. sicula Tineo.


J'espère que maintenant c'est clair pour vous !